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Cenni di Genetica

Genetica felina: un approccio combinatorio Massimo Picardello

Universita’ di Roma “Tor Vergata” Dipartimento di Matematica 00133 Roma, Italy

 

I colori argentati (smoke, silver).

Ci occupiamo ora delle varietà di colore argentato: smoke, silver tabby, shaded silver e chinchilla (e dei loro equivalenti feomelanistici, talora chiamati cameo). In queste varietà, la base del pelo risulta depigmentata, bianca argento, senza tracce di tonalità rossastre. In alcuni silver tabbies, però, il colore arriva fino alla radice del pelo nelle zone tigrate. I silver tabbies sono gatti tigrati le cui aree agouti sono di tonalità argento livido, con elevato contrasto rispetto alle tigrature. I chinchilla non hanno tracce di tigrature (nel caso di un esemplare ideale), e solo le punte del pelo sono colorate (tipping). Negli shaded, il colore sulle punte del pelo copre circa un terzo della lunghezza (spesso di meno). Negli smoke, la parte argentata è fra un terzo e la metà iniziale del pelo, il resto è colorato.

La teoria ad un gene

Nel passato, si considerava responsabile dei colori argentati un unico gene principale, 

indicato con I (inibitore), responsabile dell'azione frenante sulla produzione di pigmento ed anche dell'eliminazione delle sfumature rossastre tipiche dei colori eumelanistici, soprattutto nelle aree agouti dei brown tabbies. Il meccanismo per cui un singolo gene può arrivare a produrre varietà di colore così diverse è il seguente.

Gli smoke sono gatti non-agouti, e il gene I schiarisce e illividisce la base del pelo, conferendole un colore argento candido, uniformemente su tutto il corpo. L'azione di freno alla pigmentazione prodotta da questo gene può limitarsi a un terzo circa del pelo, oppure essere maggiore, arrivando a metà del pelo o leggermente oltre. Tutte le altre varietà silver sono agouti. I chinchilla e gli shaded sono agouti con disegno ticked. (Avvertenza importante: i cuccioli chinchilla o shaded silver sovente mostrano un disegno fantasma mackerel o classic [=blotched], che scompare con la crescita. Ciò non significa che questi cuccioli non siano geneticamente ticked. Le tigrature fantasma sono frequenti nei cuccioli ticked: ad esempio, si osservano talvolta negli Abissini. Al più, la presenza di tigrature fantasma può essere una indicazione del fatto che il cucciolo sia eterozigote per il disegno ticked, ma questo non è necessariamente vero). Il gene I schiarisce la base del pelo, ma senza il suo effetto il pelo non sarebbe stato tutto pigmentato: ci sarebbero state varie bande agouti, più chiare. L'azione di I illividisce le tonalità brown di queste bande e le trasforma anch'esse in argentate. Poiché lo schiarimento dovuto all'inibizione alla base si combina coll'argentatura ulteriore delle bande agouti al di sopra del livello di taglio dell'azione di inibizione, la percentuale di pelo argento si estende, ed arriva a circa due terzi nel caso che il gene I operi in maniera blanda (shaded silver), e su tutto il pelo tranne la punta (l'ultima banda di colore del pelo ticked) nel caso che l'azione di I sia accentuata (chinchilla). Che i chinchilla e gli shaded silver di colori eumelanistici siano agouti risulta anche chiaro dal fatto che la pelle del loro naso è rosso mattone (o rosa intenso) con la tipica bordatura esterna dei tigrati. Infine, i silver tabbies sono tigrati con disegno classic (blotched) o mackerel/spotted. è chiaro che l'azione del gene I è assai più visibile sulle aree agouti che sui markings delle tigrature, e questo dà luogo al disegno tigrato con altissimo contrasto.

Ma proprio esaminando i silver tabbies si vede che la spiegazione genetica dei colori argentati non può basarsi su un unico gene. Infatti, se così fosse i markings di tigratura dovrebbero essere schiariti alla base, come negli smoke. Ma se da un lato si vedono silver tabbies di questo tipo, d'altro lato se ne vedono molti altri in cui il colore arriva fino alla radice nelle zone tigrate. Il genetista Roy Robinson, nel suo ben noto libro Genetics for Cat Breeders (Cambridge, 1972, 2nd edition), suggerisce che sulle aree tigrate l'azione di riempimento di colore sopraffaccia lo schiarimento silver. Ma questo sembra strano, visto che sugli smoke, dove la stessa azione si manifesta su tutto il corpo, avviene il contrario. E comunque, non sarebbe possibile spiegare perché in alcuni silver tabbies si abbia schiarimento di base nelle zone tigrate e in altri no.

La teoria a due geni

Le teorie più moderne -si vedano gli articoli di J. Jerome, TICA Trend vol. 13 n. 6 (dic. 1992/genn. 1993) pg. 14 e TICA Yearbook 12 (1991), pg. 218- asseriscono che sui silver agiscono due geni distinti, uno responsabile dell'inibizione della pigmentazione alla base del pelo, l'altro dell'eliminazione delle tonalità rossastre (bleaching, candeggio). Questo secondo gene lo chiameremo "gene silver" (Sv). Il gene di inibizione, invece, lo indicheremo con I, mettendo in guardia il lettore sul fatto che alcuni testi recenti denotano con Sh la forma blanda del gene di inibizione, responsabile del manto shaded, e con Ch la forma intensa, responsabile del manto chinchilla. Ma non c'è sufficiente evidenza che la differenza fra i due effetti sia dovuta a due alleli del gene di inibizione invece che all'azione di un gruppo di poligeni di supporto, e in effetti la transizione dal manto shaded al manto chinchilla è graduale piuttosto che netta. Perciò noi qui non faremo riferimento agli alleli Sh e Ch, sicuri che il lettore possa ormai facilmente adattare le conclusioni al contesto di articoli o libri che invece vi facciano riferimento. Pertanto, in queste note non distinguiamo genotipicamente shaded silvers e chinchilla, attribuendo la differenza a poligeni secondari.
A questo punto, è chiara la corrispondenza fra le varietà di colore viste sopra e i loro genotipi:

Smoke: aa I- Sv - Shaded silver e chinchilla: A- TaTa I- Sv -

Silver tabby mackerel/spotted:

A- TT I- Sv - se la radice del pelo nelle aree di tigratura è argentata (silver tabby shell o shaded, a seconda che l'argentatura sia accentuata o ridotta); tigratura non è argentata.

Silver tabby classic (blotched):

A- TT ii Sv - se la radice del pelo nelle aree di

A- tbtb I- Sv - se la radice del pelo nelle aree di tigratura è argentata (silver tabby shell o shaded, a seconda che l'argentatura sia accentuata o ridotta); tigratura non è argentata.

A- tbtb ii Sv - se la radice del pelo nelle aree di

Abbiamo indicato come omozigote il gene di disegno ticked negli shaded e nei chinchilla perché la dominanza dei geni di disegno è solo parziale. Ad esempio, la combinazione TaT produce un disegno ibrido, con ticking diffuso parzialmente sovrapposto a disegno mackerel (soprattutto su zampe e coda, ma spesso un po' anche sui fianchi). Se il genotipo è questo, si perde l'uniformità del tipping. Naturalmente, gatti con queste caratteristiche verrebbero ugualmente registrati come shaded o chinchilla, ma il loro colore sarebbe meno aderente allo standard.

Si noti che un silver tabby ideale non ha bisogno dell'azione del gene di inibizione I per raggiungere un contrasto perfetto fra aree di base e tigrature. Infatti, il gene silver Sv schiarisce e trasforma in colore argento candido le bande agouti del pelo nelle aree di base, che quindi risulta argenteo e livido. Inoltre, l'assenza del gene di shading I fa sì che le aree tigrate siano colorate in modo intenso fino alla radice, aumentando il contrasto, soprattutto sui silver tabbies di colore nero, dove l'eliminazione delle tonalità rossastre rende il colore nero più intenso e vivo.

Altre varietà di colore previste dalla teoria a due geni; i golden

Se si sostituisse il genotipo I- col genotipo ii negli shaded e nei chinchilla, si otterrebbe A- TaTa ii Sv- . Fenotipicamente, questi gatti dovrebbero essere silver ticked tabby nella variante

ii, non shaded, cioè con una banda nera all'inizio del pelo, a contatto con la pelle. Non risulta però che questi gatti siano stati mai prodotti (si veda oltre per ulteriori commenti). Analogamente, se si fa lo stesso negli smoke, si ottiene aa ii Sv- , che fenotipicamente corrisponde a gatti solidi ma senza tracce di rufousing, cioè di tonalità rossastre del pelo nei colori eumelanistici, o tonalità calde nei colori feomelanistici. Questi gatti si possono ottenere incrociando silvers eterozigoti per il gene I. Se gatti di questo tipo vengono poi ulteriormente incrociati fra loro, ne possono nascere cuccioli di genotipo ii sv sv. Da una linea di smokes (non-agouti), si ottengono in tal caso normali solidi; da una linea di shadeds o chinchilla, diciamo agouti omozigoti AA TaTa, si ottengono normali ticked tabbies (come gli Abissini; però tutti gli shaded e i chinchilla sono selezionati contro il rufousing, cioè a favore di poligeni di arrossamento del pelo che favoriscano i toni più lividi, e quindi non ci si può aspettare di ottenere, da genitori shaded o chinchilla eterozigoti Ii Sv sv, cuccioli ticked tabby con i toni rossastri caldi degli Abissini).
Ma se invece si incrociano shaded o chinchilla eterozigoti per Sv e con il gene inibitore I, si potranno ottenere cuccioli col genotipo I- sv sv. Questi cuccioli saranno ticked tabby con la base del pelo più chiara, ma senza i toni lividi prodotti dal gene sv (però pur sempre con tonalità rossastre non troppo accese, per via della selezione poligenica contro il rufousing). La tonalità di base sarà oro invece che rossa. Questa varietà di colore, nelle versioni eumelanistiche, si chiama shaded golden. Le corrispondenti varietà feomelanistiche sono troppo vicine, nel fenotipo, a red (o cream) ticked tabbies per poter essere classificate come varietà a sé stanti. Analogamente, si possono avere golden tabbies incrociando silver tabbies eterozigoti per il gene Sv. Ecco i genotipi dei golden, in paragone a quelli dei brown tabbies:

Shaded golden e chinchilla golden (golden shell):

A- TaTa I- sv sv

Golden tabby mackerel/spotted: A- TT I- sv sv (si osservi che la radice del pelo nelle aree di tigratura è depigmentata: golden tabby shell o shaded, a seconda che la depigmentazione sia accentuata o ridotta);

Brown mackerel/spotted tabby: A- TT ii sv sv (la radice del pelo nelle aree di tigratura non è depigmentata.);

Golden classic (blotched) tabby: A- tbtb I- sv sv (si osservi che la radice del pelo nelle aree di tigratura è depigmentata: golden tabby shell o shaded, a seconda che la depigmentazione sia accentuata o ridotta);

Brown classic (blotched) tabby: A- tbtb ii sv sv (la radice del pelo nelle aree di tigratura non è depigmentata.).

Previsioni non verificate della teoria a due geni

E' doveroso mettere in guardia il lettore sul fatto che questo schema genetico non è del tutto soddisfacente. Infatti, da esso si deduce l'esistenza di fenotipi finora non osservati. Ad esempio, il genotipo aa I- sv sv dovrebbe corrispondere a un "golden smoke", cioè a uno smoke col colore di base dorato anziché argento. Ma a tutt'oggi non è stato prodotto un gatto col colore del golden ma non-agouti. Perciò, si deve forse ritenere che il gene sv sia disattivato su gatti non agouti. In tal caso, la differenza genotipica fra gatti solidi eumelanistici con o senza tracce di rufousing sarebbe dovuta solo all'azione di poligeni.

Come già osservato, anche per gli argentati (non golden) si ha un fenotipo dubbio: quello corrispondente al genotipo A- TaTa ii Sv-. Dovrebbe trattarsi di gatti argentati ma non shaded, cioè senza depigmentazione alla base, e con disegno ticked. Come già osservato, sotto l'azione del gene I le bande agouti diventano argento, ed ad essempio è possibile vedere l'effetto di molteplici bande alternate argento e nere nelle aree agouti dei black silver tabbies mackerel o blotched non depigmentati alla base. Ma nel caso che il disegno sia ticked, dovremmo avere un fenotipo con tutto il pelo a bande alternate argento e nere, e nere alla base (nel caso che il colore di base sia il nero, naturalmente). Non consta che gatti di questo tipo siano mai stati prodotti. Si può forse supporre che il gene Sv sia attivo solo se è attivo il gene I, e di fatto ne modifichi e rinforzi l'azione.

Le due ipotesi aggiuntive che abbiamo fatto in questo paragrafo al fine di “salvare” la teoria a due geni equivalgono a supporre che l’intera serie allelica Sv/sv sia inattiva eccetto che se è presente il gene I. Non è stata ancora svolta ricerca sperimentale sufficiente a confermare questa congettura.

La teoria del fattore golden

Se quest'ultima congettura è vera, di fatto la teoria a due geni diventa equivalente ad un altro modello genetico, che era stato introdotto prima della teoria basata su due geni indipendenti. In questo modello precedente, i golden venivano spiegati introducendo comunque un ulteriore gene g, la cui azione epistatica causa colorazione dorata invece che argento alla base del mantello silver (come si fa per spiegare la diluizione maltese a partire dal gene B, con l'aggiunta di un gene epistatico d). L’allele dominante G non ha effetto (non provoca colorazione dorata alla base).

Infine, è doveroso osservare che il gene Sv provoca mancanza di rufousing nei colori eumelanistici, ma assai meno in quelli feomelanistici. Ci sono red smokes e red shaded silvers il cui tipping è rosso abbastanza caldo (soprattutto negli smokes).

La teoria golden = brown ticked tabby

Un altro schema genetico che si era considerato consisteva nell'identificare i golden con semplici gatti di colore ticked tabby (il cui disegno è ticked dappertutto, senza alcuna striscia di tigratura; in TICA viene denominato “agouti tabby”). In effetti, poiché il colore del pelo è sensibile alla temperatura, è quasi sempre vero che i gatti ticked tabby hanno la base del pelo più chiara (si apra il mantello di un Abissino!), e spesso i fenotipi golden e ticked tabby sono difficili da distinguere. A fronte delle difficoltà sopra indicate, derivanti dal modello a due geni dei colori argentati, questa semplice congettura che i golden altro non siano che ticked tabby è suggestiva. Di fatto, l'unico tratto fenotipico che questa teoria non spiega è il fatto che certi ticked tabbies sono poco schiariti alla base mentre altri (i golden, appunto) lo sono molto, ma forse si potrebbe imputare la differenza all'azione di un gruppo di poligeni modificatori. Nonostante le difficoltà, però, noi continueremo la discussione basandoci sulla teoria a due geni, perché essa dà la spiegazione più soddisfacente dell'esistenza di silver tabbies di due tipi: quelli con le aree tigrate nere fino alla radice e quelli con le aree tigrate depigmentate alla base del pelo. Osserviamo però che, per quanto riguarda i tratti fenotipici più importanti, questa teoria che identifica i golden con ticked tabbies fornisce le stesse percentuali di probabilità per gli incroci della teoria a due geni.

La teoria del gene di tigratura a larga banda

Infine, recentemente si sono considerate teorie alternative nelle quali compaiono sì due geni, ma con effetti differenti da quanto si è detto sopra (contributi di H. Lorrimer sul Fancier’s List di Internet, marzo-aprile 1995). In effetti, un gene è ancora il gene silver di argentatura (eliminazione del rufousing), ma l'altro sarebbe un gene che provoca allargamento delle bande chiare nei peli agouti, chiamato wide-band (Wb). Si noti però che, a causa dell’ampio grado di variabilità della lunghezza del tipping, sarebbe più appropriato parlare di un gruppo di poligeni di tigratura ad ampia banda. In questa teoria, è ovviamente risolto il problema legato al fatto che i golden sono solo agouti (non si osservano golden smokes), ma d'altra partu non si spiegano gli smokes, che non solo sono argentati (cioè senza rufousing), ma anche schiariti alla base. Poiché si tratta di gatti non agouti, questo aspetto del loro fenotipo non può essere dovuto a geni che allargano le bande chiare agouti.
D'altra parte, una variante di questa teoria può essere utilizzata per giustificare una teoria avanzata in alcuni libri: che i chinchilla e gli shaded silver non siano necessariamente di disegno ticked. Il disegno ticked, congiuntamente all'azione di inibizione silver, fa sì che il colore si limiti alla punta del pelo (tipping). Per g|i altri disegni non sarebbe così, ed inoltre la lunghezza del tipping sarebbe ben lungi dall'essere uniforme. Ma se le bande agouti venissero dilatate da un gruppo di poligeni wide-band, e poi argentate dal gene silver, allora il tipping sarebbe confinato alla punta del pelo, e si avrebbe un accettabile grado di uniformità.

La teoria [golden = brown ticked tabby + poligeni a larga banda]:
finalmente un modello genetico esauriente per smoke, silver e golden!
Ritorniamo alla teoria che identifica le varietà di colore shaded golden e ticked tabby. Questa è

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la teoria più soddisfacente che abbiamo incontrato, eccetto per la circostanza cruciale che non spiega la depigmentazione parziale alla base del pelo, una caratteristica fondamentale del fenotipo shaded golden. D’altra parte, ci sono molti gatti registrati come golden e con vari livelli di depigmentazione, alcuni persino senza quasi alcuna depigmentazione... Perciò si deve ritenere che la depigmentazione degli shaded golden non sia l’effetto di un gene principale con azione netta (o depigmentazione o colore pieno), bensì il risultato dell’azione graduale (e talvolta assai ridotta) di un insieme di poligeni. Ma c’è già un candidato per questo gruppo di poligeni: i modificatori a larga banda introdotti nella sezione precedente. Allora gli shaded golden sarebbero nient’altro che ticked tabby con schiarimento di base a larga banda (a parte il colore degli occhi, di cui parleremo in seguito). Se è così, tutto va a posto: i golden debbono essere tabby (niente golden smokes!) e parzialmente depigmentati alla base (ma la quantità di depigmentazione varia da un esemplare all’altro a seconda di quanto si assommano gli effetti dei singoli geni modificatori a larga banda). Naturalmente, in questa teoria gli shaded golden ideali risultano da incroci di shaded silver eterozigoti per il silver ed omozigoti per il disegno ticked. E se invece i genitori shaded silver sono eterozigoti anche per il disegno ticked? Per esempio, i genitori potrebbero portare il fattore mackerel. In tal caso, se invece di essere argentati fossero brown tabby (niente silver), i genitori avrebbero linee di tigratura su zampe, petto e coda, per via della dominanza parziale dell’allele ticked sul mackerel. Ma siccome sono shaded ilver, le linee di tigratura ci saranno, ma saranno deboli. E di fatto, ci sono alcuni shaded silver con deboli tracce di tigratura (soprattutto da cuccioli, prima che il gene agouti raggiunga il massimo effetto). Però i loro cuccioli golden non sono silver, sono brown ticked tabby, e se portano l’allele mackerel le tigrature saranno ben visibili sulle zampe, una caratteristica assai indesiderabile negli shaded golden, ma frequente. Per completare il quadro, i modificatori a larga banda trasformano gli altri disegni (spotted, mackerel e classic) nelle corrispondenti varietà golden (golden spotted tabby, golden mackerel tabby e golden classic tabby rispettivamente), nelle quali le aree agouti sono parzialmente depigmentate alla base ed hanno tonalità albicocca calde.

Ora finalmente abbiamo una teoria soddisfacente sui golden. Però, perché sia compatibile con quella sui silver, è necessario rivedere e correggere quest'ultima. Non possiamo più ipotizzare due geni per i silver, uno per la depigmentazione e l'altro per l'argentatura. Invece dobbiamo ritornare alla teoria ad un solo gene, un gene inibitore che continueremo a chiamare I e che causa simultaneamente argentatura e depigmentazione, come negli smokes, per esempio. Si osservi che il genotipo golden non è dovuto al gene I (anzi i golden sono eterozigoti ii): la depigmentazione alla base del pelo dei golden è invece dovuta all'allungamento della prima banda agouti dovuto all'azione dei geni modificatori a larga banda. Non introduciamo un gene principale distinto che causi depigmentazione, altrimenti, come si è visto, la teoria prevederebbe gli inesistenti golden smokes (golden non agouti, depigmentati alla base del pelo). D'altro canto, sembrerebbe a prima vista che così si perda la brillante spiegazione che la teoria a due geni dava riguardo al fatto che alcuni silver tabby sono depigmentati alla radice del pelo nelle aree tigrate ed altri invece no. Ma questo tratto genetico è spiegabile in qualche altro modo. Il livello graduale di depigmentazione alla base del pelo nelle zone di tigratura può essere causato da geni modificatori analoghi (o forse proprio identici) ai modificatori a larga banda, la cui azione è limitata ai gatti tabby. Con un lieve abuso concettuale possiamo immaginare che questi modificatori aggiuntivi appartengano allo stesso gruppo dei poligeni a larga banda (in realtà non è proprio così, perché questi ultimi agiscono sulle aree di base agouti mentre i primi agiscono sulle aree tigrate: ma nella realtà si incontrano molti golden in cui la depigmentazione a larga banda avviene anche sulle aree delle marche tabby...).

Ricapitolando, rispetto alla teoria a due geni il nostro nuovo modello genetico mantiene il gene inibitore I (che ora viene considerato responsabile sia della depigmentazione sia dell'argentatura, come nella teoria ad un gene), e rimpiazza il secondo gene con un gruppo di poligeni, che denoteremo con Wb (per "wide-band"). Ciò che è particolarmente soddisfacente è il fatto che l'azione graduale dei modificatori a larga banda può spiegare la differenza fra i fenotipi shaded silver e chinchilla. Purtroppo, però, stiamo ipotizzando che si tratti di poligeni, che quindi non sono soggetti alle regole semplici e dirette della genetica mendeliana per i geni principali. Al fine di analizzare la matematica di questo nuovo modello è necessario ricorrere alla statistica, i cui risultati sono troppo fini per essere ben distinti nei fenotipi. Pertanto non è agevole presentare i risultati mediante tabelle degli incroci.

Silver e golden

E’ opportuno osservare che l’approfondimento della teoria ad un solo gene presentato nella sezione precedente, come anche la variante introdotta precedentemente, esclude la possibilità di gatti allo stesso tempo silver e golden: il fenotipo silver è conseguenza del gene inibitore, che i golden non hanno. Entrambi gli shaded silver ed i golden hanno geni di soppressione o schiarimento del colore del tipo a banda larga, o modificatori poligenici dello stesso tipo. Nell’ultima versione della teoria che abbiamo presentato subito sopra, il pattern golden è causato dall’azione di soppressione di questo tipo di geni sovraimposta a peli con colorazione già a bande dovuta al gene Agouti: in tal modo, se il disegno tabby è il ticked, si ottiene il pattern golden perfetto, uniforme dappertutto, ma se il disegno è mackerel, spotted o (ancor peggio) blotched, allora diventano evidenti aree più o meno grandi di marche tabby con colore pieno, non molto schiarito, di colore arancio solo nella banda alla base. Questi pattern si potrebbero classificare come golden tabby (rispettivamente mackerel, spotted o blotched). Poiché in tali casi le aree in cui il mantello presenta una ampia base golden sono meno ampie, questi fenotipi sono più difficili da determinare con certezza, particolarmente nei cuccioli, soprattutto se si tratta di disegni fantasma nei gatti giovani dovuti a genotipi tabby eterozigoti con un solo allele ticked, ed alcuni libri origini (ad esempio quello della TICA) non li riconoscono.

Infine, si osservi che l’azione dei geni di soppressione a larga banda crea lunghe bande agouti di colore feomelanistico, che sono difficili, se non impossibili, da riconoscere su gatti di colore di base già feomelanistico. Se la banda di schiarimento non è lunga questo è più facile, esattamente come nel caso del pattern tortie ticked tabby.

Il colore degli occhi degli shaded e dei golden: un esempio di persistenza?

In relazione alla somiglianza fra golden e ticked tabbies, è opportuno ricordare che nei ticked tabbies il colore degli occhi è oro o rame (nel caso di Persiani) o anche nocciola o giallo o giallo-verde o verde (negli Abissini). Negli shaded silver o chinchilla di colori eumelanistici il colore degli occhi non è oro o rame, bensì smeraldo o blu-verde. Invece, negli shaded silver o chinchilla di colori feomelanistici, il colore degli occhi è rame. Con opportuni incroci e conseguente selezione, si è riusciti ad introdurre il colore oro o rame negli shaded silver eumelanistici: lo standard corripondente, riconosciuto da alcune associazioni feline ma non da tutte, si chiama black shaded (in Inghilterra, pewter). Quindi la differenza fra un golden eumelanistico e il corrispondente ticked tabby, seppure possa essere poco visibile nel colore del pelo, è comunque evidente nel colore degli occhi, smeraldo nel primo ma non nel secondo. Nei silver tabbies, invece, gli occhi sono verdi o giallo-verdi o oro, con preferenza per il verde. Negli shaded e nei silver tabbies feomelanistici il colore degli occhi è rame, e nelle corrisponenti varietà a squama di tartaruga può essere rame o smeraldo (shaded) o verde (silver tabby), con preferenza per il rame.

L'esistenza dei black shaded con occhi oro rivela che il colore smeraldo degli occhi non è causato dal gene silver. è interessante osservare che, per quanto il colore degli occhi, smeraldo o rame, sia determinato in larga misura da un gene principale, non è frequente incontrare shaded silvers eumelanistici con occhi rame: il colore smeraldo si manifesta più frequentemente. Quindi, nonostante il colore degli occhi e del pelo dipendano da geni diversi, in qualche modo si manifesta un legame persistente fra il manto shaded silver e il colorsmeraldo degli occhi. Questo legame è forse dovuto al fatto che i geni principali che causano questa colorazione degli occhi siano ubicati nello steso cromosoma dei geni che causano il colore shaded silver del mantello, e quindi la trasmissione genetica dell'uno e degli altri avvenga insieme. Una situazione di questo tipo, che si chiama persistenza, modifica le probabilità di trasmissione genetica concomitante dei due geni, che risultano assai diverse da come sarebbero per due geni indipendenti. Per rompere la persistenza, infatti, è necessario che nell'avvicinamente a stretto contatto dei due cromosomi omologhi durante l'abbinamento che precede la meiosi, abbia luogo una ricombinazione genetica, cioè uno scambio molecolare fra i due cromosomi.

L'azione dei geni I e Sv è epistatica su quella dei geni di colore unito, eumelanistici e feomelanistici, ma non su quella dei geni bianco (W) e piebald spot (S). Ovviamente, il genotipo W- B- A- TaTa I- Sv- corrisponde ad un fenotipo in cui il bianco maschera il colore shaded silver sul mantello, ma il colore degli occhi può essere o blu (per l'azione di depigmentazione che il gene W può esercitare sul colore degli occhi) o smeraldo.

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